Monday, 9th June 2014

La evolución de los cetáceos: moléculas, anatomías y mares

Publicado el 25. ago, 2013 por en Ciencias

Los cetáceos llevan más de 50 millones de años habitando la Tierra. Del histórico temor que producían a los seres humanos estos «monstruos marinos», se ha pasado a una etapa de fascinación que ha llegado incluso al extremo de amenazar la existencia de ciertas especies. No obstante, la persecución por parte del ser humano no es el único reto que han tenido que superar durante su larga estancia en nuestro planeta. Luis Medrano nos describe cómo durante decenas de millones de años los cetáceos han ido poblando todos los mares y océanos, modificando no sólo su tamaño y anatomía, sino sus regímenes alimentarios, sus formas de organización y su relación con su entorno.

 

Luis Medrano González

La evolución

El origen y la historia de la vida son parte de toda concepción del mundo y por ese motivo, la teoría de la evolución biológica de Charles Darwin es necesaria en cualquier nivel educativo y tiene por ello una gran relevancia social. La teoría de la evolución integra el conocimiento biológico y tiene aplicaciones en cualquier campo relacionado con los seres vivos lo que incluye a la medicina. Sin embargo, la teoría de la evolución en sus detalles se muestra difícil, confusa y hasta contradictoria pero esto no debe decepcionarnos porque la teoría de la evolución es, como todo en la ciencia, un sistema de conocimientos inacabado que evoluciona y no un cuerpo de creencias en algo tan perfecto como irreal.

Se especula que Carl N. Linæus tal vez intuyó la teoría de la evolución biológica desde la segunda mitad del siglo XVIII al desarrollar su sistema de clasificación natural y que la abandonó asustado de sus consecuencias contra la teología y el mundo en que él vivía. La teoría de la evolución empezó a conformarse desde principios del siglo XIX durante un brillante siglo de integración del conocimiento y en la que se redimensionó al hombre y al mundo entero con teorías sobre la unidad universal de la estructura de la materia (p.ej. Dalton) y la transformación de la energía (p.ej. Lavoisier, Carnot, Kelvin), la unidad de la estructura y función de los seres vivos (p.ej. Schleiden, Schwann, Bernard), el origen natural del sistema solar y la Tierra (p.ej. Kant, Laplace), la evolución de nuestro planeta (p.ej. Hutton, Lyell), la evolución de las sociedades (p.ej. Diderot, Rousseau, Marx, Engels), la evolución de las especies (p.ej. Lamarck, Darwin, Wallace) y por lo tanto la evolución de la especie humana (p.ej. Darwin). Ante las revoluciones científicas y humanistas de fines del siglo XVIII y el siglo XIX, el mundo se vio y concibió con ojos y mentalidades nuevas, pero se utilizó también de manera ciega e irracional. Por ejemplo, las representaciones de cetáceos como monstruos abundan en la literatura hasta el siglo XVIII, cuando se empezaron a cazar comercialmente luego de la revolución industrial. Temprano en el siglo XIX, desaparecieron confusiones y terrores sobre estos animales, dejando lugar a la fascinación científica y emotiva por ellos pero también a su exterminio el cual significó una parte importante de la expansión mundial de los imperios capitalistas durante los siglos XIX y XX. Previo a la teoría de Darwin (1859), sorprende el discurso evolutivo tácito de Herman Melville en su novela Moby Dick (1851) cuando trata sobre un cetáceo fósil de aproximadamente 15 m de largo que hoy sabemos vivió en el Mar de Tethys hace aproximadamente 40 millones de años (MA):

 “…era el vasto esqueleto casi completo de un monstruo extinto, encontrado en el año 1842 en la plantación del Juez Creagh, en Alabama. Los crédulos esclavos de la vecindad sobrecogidos lo tomaron por los huesos de uno de los ángeles caídos. Los doctores de Alabama lo declararon un enorme reptil y le impusieron el nombre Basilosaurus. Pero algunos huesos del espécimen llevados cruzando el mar a Owen, el anatomista Inglés, resultaron en que este alegado reptil era una ballena… [ ] …Así que Owen recristianizó al monstruo como Zeuglodon; y en su documento leído ante la Sociedad Geológica de Londres, lo pronunció, en sustancia, una de las criaturas más extraordinarias que las mutaciones del globo han borrado de la existencia”.

Figura 1 Principales líneas filogenéticas de los cetáceos actuales, originadas durante el Oligoceno hace aproximadamente 30 MA. El suborden Mysticeti incluye cuatro familias de ballenas (Balaenidae, Neobalaenidae, Balaenopteridae y Eschrichtiidae). En el suborden Odontoceti, la superfamilia Physeteroidea incluye dos familias de cachalotes (Physeteridae y Kogiidae), la superfamilia Inioidea incluye tres familias de delfines de río (Iniidae, Pontoporiidae y Lipotidae) y la familia Delphinoidea incluye tres familias que son los delfines (Delphinidae), marsopas (Phocaenidae), así como narvales y belugas (Monodontidae). La superfamilia Platanistoidea incluye una sola familia (Platanistidae), que son los delfines de río de la India y la superfamilia Ziphioidea es también una sola familia (Ziphiidae). Los números indican el número de especies en cada grupo.

 Por lo menos desde este evento predarwiniano y aún desde la Filosofía zoológica de Lamarck (1809), la evolución de los cetáceos ha sido objeto de un amplio interés científico porque es en muchos aspectos adecuada para la comprensión de los mecanismos de la evolución biológica y porque en esta historia hay mucho de la historia marina del Cenozoico. Los cetáceos son mamíferos placentados (clase Mammalia, subclase Theria, infraclase Eutheria [Placentalia], superorden Laurasiatheria, orden Cetacea) que incluye en la actualidad a aproximadamente 90 especies agrupadas en dos subórdenes: 1) los cetáceos con dientes (Odontoceti) que son un grupo heterogéneo formado por delfines oceánicos, marsopas, belugas y narvales, delfines de río, zifios y cachalotes, y 2) los cetáceos con barbas o ballenas (Mysticeti) formado por las ballenas francas, la ballena franca pigmea, los rorcuales y la ballena gris [Figura 1]. Los cetáceos incluyen también el suborden ancestral Archaeoceti del Eoceno. La identidad de humanos y cetáceos como mamíferos placentados y sus contrastantes anatomías y modos de vida manifiestan uno de los casos más fascinantes de la evolución. No es casual que en una revisión sobre evidencias de la evolución, Gee et al. (2009) enlisten el registro fósil de la evolución de los cetáceos como lo que llaman gema número 1.

Origen de los cetáceos

Diversos estudios paleontológicos y citogenéticos han establecido que los cetáceos son un grupo monofilético, esto es, que todos descienden de una especie ancestral común que es un cetáceo. Desde el siglo XIX se caracterizó el suborden primigenio Archaeoceti que se originó en el Eoceno temprano hace ca. 50 MA en los márgenes orientales del Mar de Tethys. Los arqueocetos incluyen seis familias siendo las más antiguas Pakicetidae y Ambulocetidae, que se restringen a la frontera entre Pakistán y la India. Según estudios de anatomía, isotopía y sedimentología, los pakicétidos y los ambulocétidos eran cetáceos de hábitos anfibios, los ambulocétidos en particular, eran ya marinos pero se reproducían en tierra en forma similar a como ocurre en la actualidad con los lobos marinos, morsas y focas los cuales pertenecen al orden de los carnívoros.

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Figura 2 Relación filogenética entre cetáceos, condilartros mesoníquidos y artiodáctilos. Las líneas cortas en la rama basal de los artiodáctilos actuales, indican grupos extintos originados en una radiación del Eoceno temprano.

Desde el siglo XIX, naturalistas y literatos (p.ej. Michelet 1861) han reconocido la afinidad de los cetáceos con el orden Artyodactila (ungulados de pezuñas en número par: camélidos, rumiantes, cerdos e hipopótamos) la cual se observa en su organización social, ecología de forrajeo, reproducción (p.ej. la placentación), anatomía (p.ej. el pene y el estómago), fisiología y bioquímica (p.ej. el líquido amniótico y las proteínas séricas). Tradicionalmente se ha pensado que los cetáceos y los artiodáctilos son grupos hermanos descendientes del orden Condilarthra, originado en el Paleoceno y los cetáceos se han relacionado particularmente con la familia Mesonychidae. Desde hace casi dos décadas sin embargo, se ha acumulado una abundante evidencia genética de que los cetáceos no son hermanos sino descendientes de los artiodáctilos observándose una relación particularmente cercana con los hipopotámidos. Sin embargo, los hipopótamos se originaron hace sólo 15 MA y aparecieron en Asia apenas hasta hace 6 MA. Cetáceos y artiodáctilos forman un solo grupo denominado Cetartiodactyla y algunos taxónomos le asignan el rango de orden llevando a los cetáceos al nivel suborden [Figura 2]. 
Thewissen et al. (2001) encontraron también en el registro fósil, evidencia del origen de los cetáceos a partir de los artiodáctilos y no de los condilartros y recientemente, Thewissen et al. (2007) descubrieron que los artiodáctilos de la familia Raoellidae del Eoceno medio en el sur de Asia son el grupo hermano de los cetáceos y que este conjunto es a su vez hermano de los demás artiodáctilos que se diversificaron durante el Eoceno temprano y de los cuales sobreviven dos grandes grupos: bunodontos (cerdos e hipopótamos) y selenodontos (camélidos y rumiantes). Los raoélidos eran pequeños ungulados anfibios de agua dulce y esto significa que los ancestros artiodáctilos de los cetáceos en el Paleoceno ya eran acuáticos. Los cetáceos por lo tanto, no se originaron en relación con un cambio del medio terrestre al acuático como tradicionalmente se ha pensado, sino con un cambio de hábitos en este último. Un rasgo que define a cetáceos ancestrales y actuales es el de superficies maceradoras de los dientes reducidas lo cual manifiesta una relación directa con un cambio de dieta, a la piscivoría probablemente.

Misticetos y odontocetos

Figura 3 Conformación de los continentes entre fines del Eoceno y principios del Oligoceno hace aproximadamente 35 MA. Las flechas gruesas indican la región de origen de los cetáceos en los márgenes del Mar de Tethys al sur de Asia a principios del Eoceno, hace aproximadamente 50 MA. Cuando Australia se separó de la Antártica, hace aproximadamente 35 MA, el clima mundial se enfrió al formarse la Corriente Circumpolar Antártica asociada a la cual se originaron los primeros misticetos hace poco más de 30 MA.

Los cetáceos actuales se originaron durante el Oligoceno hace aproximadamente 30 MA en un periodo con varias glaciaciones que extinguió a los arqueocetos que habían vivido en los climas cálidos del Eoceno. Es generalizado en los mamíferos que durante el Oligoceno ocurrieron varios cambios de diversidad (extinciones y orígenes). Esta transición dejó pocos restos fósiles y muchas incertidumbres sobre el origen de los cetáceos actuales los cuales parecen haberse originado de la familia Dorudontidae que junto con la Basilosauridae se distribuía por todo el Mar de Tethys desde mediados del Eoceno [Figura 3]. Hay tres grupos primarios de misticetos y todos los actuales descienden de uno de ellos, la familia Cetotheriidae originada en el Oligoceno. En los odontocetos se reconocen siete superfamilias de las cuales sobreviven cinco y sus relaciones filogenéticas no son congruentes entre estudios paleontológicos y genéticos [Figura 4]. La discontinuidad ambiental y del registro fósil de los cetáceos en el Oligoceno se asocia a una divergencia drástica en el modo de alimentación de estos organismos que originó por un lado a los odontocetos que son nectófagos, es decir, que comen a animales grandes y por otro a los misticetos que se alimentan de zooplancton, pequeños peces y pequeños crustáceos bentónicos filtrándolos entre dos hileras de barbas queratinosas adheridas al paladar [Figura 5].

Figura 4 Filogenia de las principales familias de cetáceos. El ancho de las ramas es proporcional al número de géneros y con las líneas delgadas se señalan relaciones filogenéticas inferidas para las cuales no hay registro fósil. Se indican los tres subórdenes de cetáceos, así como el taxón artiodáctilo hermano en diferentes colores. Nótese la radiación y la escasez de registros fósiles durante el Oligoceno.

A fines del Eoceno, la Antártica se separó de Australia y derivó al polo sur, originando la corriente circumpolar antártica y con ella un enfriamiento del planeta. Durante el Oligoceno, el giro ininterrumpido del Océano Austral hizo a las regiones polar y subpolar muy productivas, y propició que muchos animales evolucionaran en la alimentación de plancton, como ocurrió con los misticetos. Los misticetos más antiguos son del hemisferio sur, el más antiguo es Llanocetus del Eoceno tardío y ya ocupaba mares subpolares. Al alimentarse en niveles bajos de la cadena trófica, los misticetos como otros herbívoros terrestres, desarrollaron grandes tamaños corporales pero su reproducción se mantuvo dependiente de aguas cálidas y someras, originando un ciclo migratorio anual. Cada invierno, los misticetos se desplazan de las regiones circumpolares en donde se alimentan durante el verano a regiones templadas y tropicales en donde se reproducen, esto es, donde se aparean o paren y lactan. Variaciones actuales al ciclo migratorio básico de los misticetos, ocurren en las ballenas francas (Balaena) que se reproducen en zonas subpolares y en algunos rorcuales (familia Balaenopteridae) que son errantes en mar abierto. Los primeros misticetos poseían dientes planos multilobulados similares a los de la actual foca cangrejera que filtra zooplancton usando la oclusión de los lóbulos en sus dientes como una criba. Algunos misticetos del Oligoceno tardío poseían dientes y barbas, luego los dientes desaparecieron al desarrollarse las barbas. Las familias de ballenas se distinguen entre sí esencialmente por la anatomía de la boca y el modo en que se alimentan. En el Oligoceno temprano se originó la familia Aetiocetidae y en el Oligoceno tardío los etiocétidos originaron a los cetotéridos que se diversificaron durante el Mioceno hace ca. 15 MA. Las familias actuales Balaenidae y Neobalaenidae se originaron de los cetotéridos en la transición Oligoceno-Mioceno y nunca fueron muy diversas. La familia Balaenopteridae se originó de los cetotéridos en el Mioceno medio diversificándose durante el Plioceno para luego reducir su diversidad durante el Pleistoceno, posiblemente en asociación con la diversificación de los delfines. El registro fósil de la ballena gris (familia Eschrichtiidae) se remonta sólo al Pleistoceno pero varios estudios genéticos sugieren su descendencia del género Balaenoptera en el Mioceno [Figura 4].

Los odontocetos se diversificaron también durante el Oligoceno en siete superfamilias, pero su registro fósil se remonta sólo al Oligoceno tardío y las relaciones filogenéticas entre estos siete grandes grupos y sus orígenes están todavía por determinarse [Figura 4]. Entre los odontocetos más tempranos y con algunas similitudes a los arqueocetos, está la familia Agorophiidae, que algunos han supuesto en la línea de ancestría a los odontocetos actuales a través de la familia Squalodontidae. Otros consideran que en el origen de los odontocetos, como ocurre frecuentemente, existen varios grupos con relaciones filéticas inciertas, uno de los cuales es Agorophiidae el cual no necesariamente está en la línea de evolución de los odontocetos actuales. Hay consenso en que la familia Kentriodontidae del Oligoceno y Mioceno originó a los delfinoideos que se han diversificado desde el Mioceno tardío. Se piensa que las familias Squalodontidae, Squalodelphinidae y Waipatidae están relacionadas a la familia Platanistidae [Figura 4]. La diversificación de los odontocetos se asocia también a una diversificación de su alimentación. En los odontocetos hay en general un alargamiento del rostro (huesos premaxilar y maxilar) en el cual hay filas de dientes puntiagudos y poco diferenciados con los cuales se atrapan peces. El rostro de los odontocetos es cóncavo y forma un espacio entre el extremo maxilar y el orificio nasal en donde se ha desarrollado un complejo órgano graso, denominado melón, por el que se emiten sonidos de ecoubicación y comunicación, y el cual puede tener también funciones relacionadas con el buceo [Figura 5]. Rostros muy largos han evolucionado más de una vez, actualmente ocurren en los delfines de río y algunos delfines oceánicos. Los escualodóntidos del Oligoceno y Mioceno tenían rostros muy largos con dientes triangulares similares a los de los tiburones. Dientes comprimidos en forma de espátula subsisten en las marsopas (familia Phocaenidae) que se alimentan fundamentalmente de peces de cardumen y cefalópodos. El resto de los odontocetos actuales tienen dientes cónicos. La vida exclusiva en los ríos ha evolucionado al menos tres veces en los cetáceos actuales: en los platanístidos, en el conjunto de ínidos, lipótidos y pontopóridos y en el delfín Tucuxi, Sotalia fluviatilis. En los cetáceos de río, se ha desarrollado mucho la ecoubicación, se ha reducido la visión y ha habido crecimiento de las aletas pectorales con las que se palpa el entorno cercano. Las marsopas, las belugas (familia Monodontidae) y algunos delfines oceánicos también viven asociados a las desembocaduras de los ríos en los que pueden internarse distancias considerables. Los zifios (familia Ziphiidae) y los cachalotes (familias Physeteridae y Kogiidae) son pelágicos y pueden alcanzar grandes profundidades en las que se alimentan fundamentalmente de calamares. Los zifios y los cachalotes atrapan a sus presas por succión a través de generar presión negativa en su faringe con la contracción de su desarrollada musculatura hioidea. Los zifios son particularmente solitarios y evasivos, y se conoce tan poco de su biología que en la segunda década del siglo XXI no conocemos toda su diversidad. Dentro y entre especies, en los delfinoideos existe una diversidad muy amplia de modos de alimentación y presas. Las orcas (Orcinus orca), por ejemplo, se alimentan de peces, tiburones, rayas, tortugas, pingüinos, pinnípedos, delfines e incluso grandes ballenas a las que atacan en grupos en forma muy semejante a como en tierra los carnívoros sociales atacan grandes ungulados. Muchos delfínidos viven asociados a surgencias que son muy productivas, pero varias especies de delfines se han adaptado a la vida tropical sobre termoclinas someras lo cual aparentemente ocurrió como una diversificación durante el Pleistoceno. En los delfinoideos hay muchas variaciones en la forma del rostro y la dentición, son estas estructuras las que distinguen esencialmente a las especies, y es frecuente que dentro de un mismo género o en una misma especie haya mucha variación que hace una taxonomía particularmente difícil causada entre otros motivos por hibridación.

Figura 5 Esqueletos de algunos organismos en la filogenia de los cetáceos. Los pakicétidos (suborden Archaeoceti) son los cetáceos más ancestrales, sus fósiles se han encontrado en Pakistán y datan de hace 50 MA; eran anfibios y vivían en agua dulce. Los dorudóntidos eran oceánicos de aguas tropicales y templadas, vivieron hace 40 MA y son los arqueocetos de los que probablemente se originaron los cetáceos actuales. Los fisetéridos (suborden Odontoceti) son los cachalotes actuales; son cosmopolitas y viven en aguas profundas, en donde se alimentan fundamentalmente de calamares gigantes. Los balénidos (suborden Mysticeti) son las ballenas francas actuales. Viven en aguas frías de todos los océanos cerca de las costas en donde se alimentan de zooplancton. Nótese el desplazamiento de los conductos nasales indicados con flechas hacia la parte superior del cráneo, como resultado del crecimiento de los huesos premaxilar y maxilar (telescopización). El cráneo de los odontocetos tiene dos conductos nasales pero en ellos hay sólo un orificio respiratorio externo a diferencia de los misticetos en donde hay dos orificios externos. El cráneo de los odontocetos tiene asimismo una forma cóncava en la que se aloja un órgano único denominado melón, el cual está constituido mayoritariamente por grasa, y participa en la emisión de sonidos de comunicación y ecoubicación. El cráneo de los misticetos es convexo con lo que se maximiza el tamaño de las barbas que cuelgan del paladar. Otros cambios óseos importantes en la evolución de los cetáceos son la desaparición de las extremidades posteriores, simultánea al crecimiento de las vértebras caudales, la transformación de las extremidades anteriores en aletas, la casi total desaparición del esternón, la fusión de las vértebras cervicales y la posición del cráneo en una postura por completo horizontal.

Con excepción del Mar Caspio, los cetáceos actualmente habitan toda la superficie marina del mundo, desde los trópicos hasta los polos, desde las rompientes de las olas en las playas hasta las lejanías pelágicas en donde algunos, como los cachalotes, pueden sumergirse a 3000 m de profundidad durante 90 minutos. Los cetáceos viven también en varios ríos como el Indo, Ganges, Irrawady, Yangtze, San Lorenzo, Orinoco, Amazonas y de la Plata. Los cetáceos varían en tamaño desde longitud de 1.5 m y peso de 45 Kg (la vaquita, Phocaena sinus) hasta longitud de 33.5 m y un peso mayor a 160,000 Kg (la ballena azul, Balaenoptera musculus). Los cetáceos ocupan asimismo un amplio intervalo trófico siendo desde forrajeadores de zooplancton y bentos (Mysticeti) hasta depredadores tope en la zona superficial (la orca) y en la abisal (el cachalote).

Desde su origen, la evolución de los cetáceos se ha relacionado estrechamente con su alimentación, distinguiéndose dos modos fundamentales: los misticetos, que han evolucionado especializando su alimentación por filtración, y los odontocetos, que evolucionaron diversificando sus modos alimenticios, incluso aquellos que presentan especializaciones como los teutófagos (que comen calamares) de profundidad (zifios y cachalotes). Se reconocen en general cuatro radiaciones (diversificaciones rápidas) de los cetáceos, ocurridas durante su origen en el Eoceno, la sustitución de los arqueocetos por los misticetos y odontocetos en el Oligoceno, una diversificación en el Mioceno y otra más en el Pleistoceno. La sucesión de glaciaciones en el Pleistoceno ha limitado los procesos de aclimatación y adaptación de especies con alimentación especializada como los misticetos, los fiseteroideos y los delfines de río; y en cambio, ha permitido a algunos odontocetos aclimatarse a cambios de dietas y en general adaptarse a ambientes cambiantes. Concibo que existen dos restricciones básicas que determinan esto, mecánicas y ecológicas. Las primeras derivan de la anatomía, particularmente de la boca, y las segundas de la disponibilidad de alimento en diferentes niveles tróficos y regiones geográficas, así como de la organización social impuesta a su vez por el hábitat y el tamaño corporal. El gran tamaño corporal de los misticetos, evolucionado de la alimentación en bajos niveles tróficos, ha limitado el tamaño de los grupos en estos animales y ha favorecido a la comunicación en grandes distancias, la cual es relativamente pobre en información y por lo tanto, pobre también en posibilidades de organización social. La anatomía alimentaria de los odontocetos que es más generalista, es más aclimatable ante los cambios ambientales, de disponibilidad de presas y de requerimientos de organización colectiva, habiendo organismos solitarios como los zifios y sociales como las orcas y los cachalotes.

La evolución de la vida en tierra a la vida en el agua es usual entre los vertebrados, y existe una gran diversidad de grupos y modos de vida acuáticos. La adaptación de los mamíferos, a la vida marina en particular, se ha presentado en distintas ocasiones; pero son pocas las especies de mamíferos que lograron adaptarse a la vida en el mar: 150 de entre las más de 5000 especies que existen actualmente. Además de los cetáceos, la adaptación a alguna forma de vida marina en los mamíferos ha ocurrido en los pinnípedos (lobos marinos, focas y morsas), las nutrias, los osos, los zorros (orden Carnivora), los sirenios (orden Sirenia), el extinto orden Desmostylia y los murciélagos pescadores (orden Chiroptera). La vida en el mar presenta restricciones para un mamífero: 1) la locomoción en un medio sin puntos de apoyo y con una alta resistencia al movimiento; 2) en la pérdida de calor que en el agua es 29 veces mayor que en el aire; 3) en los efectos deshidratantes del agua de mar, cuya concentración de solutos es entre tres y cuatro veces mayor que los líquidos corporales de los mamíferos; 4) en el buceo con respiración aérea y para el cual se enfrenta un almacenamiento limitado de oxígeno, así como los efectos mecánicos y fisiológicos de la presión hidrostática, y 5) en la percepción y la orientación en un medio en el que casi no hay puntos de referencia, donde la visibilidad no supera 50 m (en los ríos suele ser menor a 1 m), donde la luminosidad disminuye drásticamente con la turbidez y la profundidad, siendo nula a 200 m bajo la superficie en un día soleado, y también donde la velocidad del sonido, que es más de cuatro veces mayor que en el aire, impide identificar la dirección de la que el sonido proviene. Los cetáceos son los mamíferos que más se adaptaron a la vida en el agua, de hecho no pueden vivir fuera de ella, y tienen capacidades tan desarrolladas de natación, termorregulación, osmorregulación, buceo, percepción y orientación en el medio marino que retan nuestra comprensión. Entre todas las características anatómicas y fisiológicas que evolucionaron en la adaptación de los cetáceos a la vida en el mar, concibo que existen seis básicas cuyas combinaciones resuelven las cinco restricciones físicas primarias que he enlistado arriba: 1) la distintiva morfología fusiforme, 2) el gran tamaño corporal, 3) el desarrollo de grandes almacenes de grasa, particularmente una gruesa capa subcutánea, 4) el distintivo riñón multilobulado, 5) la disminución del volumen pulmonar relativo y el desarrollo de grandes almacenes de oxígeno en la sangre y los músculos, y 6) el desarrollo de la ecoubicación y la audición en general.

Entre los mamíferos, los cetáceos son grandes porque con ello minimizan la pérdida de calor, pueden acumular grandes cantidades de grasa, de la cual obtienen energía y agua, tienen más inercia para nadar y pueden almacenar más oxígeno en sus tejidos. El gran tamaño corporal de los cetáceos tiene consecuencias importantes en su biología y su conservación. Al ser animales grandes, su gestación es relativamente prolongada y paren solamente una cría a la que dedican muchos cuidados parentales, tanto individualmente por su madre como colectivamente en cetáceos altamente sociales como algunos delfines y los cachalotes. La lactancia y asociación de crías y madres es también larga y normalmente no hay preñez y lactancia simultáneas, aunque eso puede ocurrir. El ciclo de vida de los cetáceos por lo tanto, es relativamente largo y sus poblaciones tienen tasas de crecimiento lentas. Esto hace que algunas poblaciones mermadas por los humanos tarden mucho en mostrar signos de recuperación ante medidas de conservación, cuya efectividad puede ser así motivo de confusión. En gran parte por su gran tamaño corporal, los cetáceos ocupan distribuciones geográficas muy amplias cuyo uso y cuidado involucran a varios países, y es frecuente que alrededor de los cetáceos los gobiernos diriman importantes asuntos de derecho internacional.

Evolución y futuro

Los cetáceos han sido muy importantes en muchas sociedades, desde la prehistoria hasta nuestra civilización, y desde nuestra intimidad psíquica hasta nuestra cotidianeidad material. Los cetáceos han mediado mucho de la relación de los humanos con el mar, y tanto cetáceos como océanos nos importan por sí mismos y por nosotros. Los cetáceos han sido temidos, adorados y cazados desde hace muchos siglos, pero con el desarrollo del capitalismo, el uso de los cetáceos como el de todos los recursos naturales a partir de la revolución industrial, dejó de limitarse a satisfacer necesidades de consumo para orientarse a maximizar ganancias económicas. Desde el siglo XIX, varios cetáceos se sobreexplotaron en todo el mundo, hasta que en el siglo XX varias poblaciones de distintas especies estuvieron a punto de extinguirse y empezaron a ser protegidas mediante diversos esfuerzos internacionales. El siglo XX nos mostró que la disponibilidad de los recursos bióticos para uso humano, y la capacidad de la Tierra para recibir nuestros desechos son finitos y están cerca de agotarse (p.ej. Carson 1962). En el siglo XX, la diversificación de actividades humanas en el mar significó también una gran diversificación de impactos antropogénicos en los océanos y consecuentemente en los cetáceos.

Además de una intensificación de su cacería comercial, en el siglo XX los cetáceos enfrentaron el severo problema de la contaminación del mar por diversas actividades humanas, algunas de las cuales irónicamente se hacen tierra adentro, como la agricultura. En el siglo XX también ha surgido el que se considera el problema ambiental más importante en escala global: el cambio climático, producido por nuestro excesivo consumo de energía y emisión de gases a la atmósfera. En los cetáceos el cambio climático implica la destrucción de su hábitat, y para las especies de zonas polares y subpolares como la ballena de Groenlandia, Balaena mysticetus, el cambio climático actualmente es el riesgo mayor de extinción. Es de particular preocupación la sinergización del cambio climático con otros impactos negativos antropogénicos en los cetáceos, como el de la mortalidad en redes de pesca y la acumulación de contaminantes. En la segunda mitad del siglo XX, en todo el mundo se intensificaron los esfuerzos para investigar y proteger a los cetáceos. Las poblaciones de algunos cetáceos que estuvieron a punto de extinguirse por causa humana se recuperan, pero otras no a pesar de muchos esfuerzos. Clapham y Brownell Jr. (1996) determinaron en el caso de algunos misticetos, que tal falta de recuperación poblacional no obedece a interacciones competitivas entre las especies, sino a la falta de hábitats y otros recursos no recuperados luego de su protección. Los humanos así, hemos afectado negativamente los procesos evolutivos en los océanos, incluidos los de los cetáceos, y para aliviar nuestros efectos no basta retirarnos y dejar a los ecosistemas y a las poblaciones restituirse por sí mismos, sino que debemos intervenir activamente y para ello, el conocimiento sobre la evolución de las poblaciones, las especies y los ecosistemas es fundamental.

Los cetáceos tienen altas capacidades de regulación fisiológica, dispersión, aprendizaje y sociabilidad y por esto, los cetáceos tienen la posibilidad de aclimatarse a los cambios ambientales rápidamente, esto es, en el término de la propagación cultural de conductas aprendidas. Por lo tanto, la biología de los cetáceos tiene el potencial de proveer información sobre cambios en los ecosistemas marinos, pero esta potencialidad y sus buenas consecuencias en la conservación de la vida en el mar están aún lejos de probarse. La crisis ambiental de los océanos demuestra que una interacción armónica de los humanos con la naturaleza no puede serlo sin armonía entre los humanos. Resolver esta crisis requiere con urgencia la interdisciplina de la biología y las ciencias sociales, en tanto que ambas tratan con la vida.

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Luis Medrano González (1 de marzo de 1962. Juchipila, Zacatecas). Biólogo (1985), Maestro en Ciencias (1989) y Doctor en Ciencias (1994) por la Universidad Nacional Autónoma de México. Posdoctorante de la Universidad de Auckland, Nueva Zelanda (1997-1999). Académico de la UNAM desde 1982. Profesor de tiempo completo de la Facultad de Ciencias, UNAM desde 1994. Desarrolla investigación multidisciplinaria sobre mamíferos marinos con el propósito general de conocer la interacción de distintos niveles fenomenológicos en la evolución biológica y desarrollar aplicaciones para la conservación de los ecosistemas marinos a largo plazo.

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